Войти  \/ 
:

Липиды

А. Классификация липидов

Липиды - большая группа веществ биологического происхождения, хорошо растворимых в органических растворителях, таких, как метанол, ацетон, хлороформ и бензол.
В то же время эти вещества нерастворимы или мало растворимы в воде.
Слабая растворимость связана с недостаточным содержанием в молекулах липидов атомов с поляризующейся электронной оболочкой, таких, как О, N, S или P.

Липиды подразделяются на омыляемые и неомыляемые. Из огромного множества липидов здесь приведены лишь некоторые представители.

Структурные компоненты омыляемых липидов связаны сложноэфирной связью. Эти липиды легко гидролизуются в воде под действием щелочей или ферментов. Омыляемые липиды включают три группы веществ: сложные эфиры, фосфолипиды и гликолипиды.
В группу сложных эфиров входят нейтральные жиры и эфиры стеринов.
Группа фосфолипидов включает фосфатидовые кислоты, фосфатиды и сфинголипиды .
К группе гликолипидов относятся цереброзиды и ганглиозиды.

Группа неомыляемых липидов включает предельные углеводороды и каротиноиды, а также спирты. В первую очередь это спирты с длинной алифатической цепью, циклические стерины (например, холестерин) и стероиды (эстрадиол, тестостерон и др.).

Важнейшую группу липидов образуют жирные кислоты. К этой группе относятся также эйкозаноиды, которые можно рассматривать как производные жирных кислот.

Б. Биологические функции липидов

1. Макроэргические вещества.

Липиды - наиболее важный из всех питательных веществ источник энергии.
В количественном отношении липиды - основной энергетический резерв организма.
В основном жир содержится в клетках в виде жировых капель, которые служат метаболическим 'топливом'. Липиды окисляются в митохондриях до воды и диоксида углерода с одновременным образованием большого количества АТФ (ATP)

2. Структурные блоки.
Ряд липидов принимает участие в образовании клеточных мембран.
Типичными мембранными липидами являются фосфолипиды, гликолипиды и холестерин.
Следует отметить, что мембраны не содержат жиров.

3. Изолирующий материал.
Жировые отложения в подкожной ткани и вокруг различных органов обладают высокими теплоизолирующими свойствами. Как основной компонент клеточных мембран липиды изолируют клетку от окружающей среды и за счет гидрофобных свойств обеспечивают формирование мембранных потенциалов.

4. Прочие функции липидов.
Некоторые липиды выполняют в организме специальные функции Стероиды, эйкозаноиды и некоторые метаболиты фосфолипидов выполняют сигнальные функции. Они служат в качестве гормонов, медиаторов и вторичных переносчиков (мессенджеров), Отдельные липиды выполняют роль 'якоря', удерживающего на мембране белки и другие соединения

Некоторые липиды являются кофакторами, принимающими участие в ферментативных реакциях, например, в свертывании крови или в трансмембранном переносе электронов Светочувствительный каротиноид ретиналь играет центральную роль в процессе зрительного восприятия.

Поскольку некоторые липиды не синтезируются в организме человека, они должны поступать с пищей в виде незаменимых жирных кислот и жирорастворимых витаминов.

 

Фосфолипиды и гликолипиды

Как уже отмечалось, жирами (1) называются сложные эфиры глицерина с тремя остатками жирных кислот; в клетках жиры присутствуют в форме жировых капель.

Фосфолипиды (2) служат главными компонентами биологических мембран. Их общим отличительным признаком является наличие остатка фосфорной кислоты, который образует сложноэфирную связь с гидроксильной группой sn-С-З глицерина. Поэтому фосфолипиды по крайней мере в нейтральной области рН несут отрицательный заряд.
Наиболее простая форма фосфолипидов, фосфатидовые кислоты, являются фосфо-моноэфирами диацилглицерина. Фосфатидовые кислоты - важнейшие предшественники в биосинтезе жиров и фосфолипидов), Фосфатидовые кислоты могут быть получены из фосфоглицеридов с помощью фосфолипаз.
Фосфатидовая кислота (остаток фосфатидил-) служит исходным веществом для синтеза других фосфолипидов. Остаток фосфорной кислоты может образовывать сложноэфирную связь с гидроксильными группами аминоспиртов (холин, этаноламин или серин) или полиспиртов (миоинозит). В качестве примера здесь приведен фосфатидилхолин. При взаимодействии с глицерином двух остатков фосфатидовой кислоты образуется дифосфатидилглицерин (кардиолипин, на схеме не приведен) - фосфолипид внутренних мембран митохондрий.

Лизофосфолипиды образуются из фосфатидовой кислоты при ферментативном отщеплeнии одного из ацильных остатков и присутствуют, например, в пчелином и змеином яде.
Фосфатидилхолин (лецитин) - широко распространенный фосфолипид клеточных мембран. В фосфатидилэтаноламине (кефалине) вместо остатка холина содержится этанол амин, в фосфатидилсерине - остаток серина, в фосфатидилинозите - остаток циклического многоатомного спирта миоинозита. Его производное - фосфатидилинозит-4,5-дифосфат - важный в функциональном отношении компонент биологических мембран. При ферментативном расщеплении (фосфолипазой) он образует два вторичных мессенджера - диацилглицерин [ДАГ (DAG)] и инозит-1,4,5-трифосфат [ИФ3 (InsP3)].

Наряду с отрицательно заряженной фосфатной группой в некоторых фосфолипидах, например в фосфатидилхолине и фосфатицилэтаноламине. присутствуют положительно заряженные группировки. За счет уравновешивания зарядов эти молекулы в целом нейтральны. Напротив, в фосфатидилсерине один положительный и один отрицательный заряды имеются в остатке серина, а фосфатидилинозит (без дополнительных группировок) в целом заряжен отрицательно за счет фосфатной группы.

Сфинголипиды в большом количестве присутствуют в мембранах клеток нервной ткани и мозге. По строению эти соединения несколько отличаются от обычных фосфолипидов (глицерофосфолипидов). Функции глицерина в них выполняет аминоспирт с длинной алифатической цепью - сфингозин. Производные сфингозина, ацилированного по аминогруппе остатками жирных кислот, называются церамидами (3).
Церамиды являются предшественниками сфинголипидов, в частности сфингомиелина (церамид-1-фосфохолина), важнейшего представителя группы сфинголипидов.

Гпиколипиды (3) содержатся во всех тканях, главным образом в наружном липидном слое плазматических мембран.
Гликолипиды построены из сфингозина, остатка жирной кислоты и олигосахарида. Заметим, что в них отсутствует фосфатная группа. К наиболее простым представителям этой группы веществ относятся галактозилцерамид и глюкозилцерамид (так называемые цереброзиды). Соединения с сульфогруппой на углеводных остатках носят название сульфатидов.

Ганглиозиды - представители наиболее сложно построенных гликолипидов. Они представляют большое семейство мембранных липидов, выполняющих, по-видимому, рецепторные функции. Характерной особенностью ганглиозидов является наличие остатков N-ацетилнейраминовой кислоты.


Besucherzahler russian girl
счетчик посещений